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Comment produire les alevins en Aquarium
Types d'aquarium
Dans le centre de Louvain-la-Neuve, la salle
d'élevage des poissons tropicaux (planche 2.4)
est équipée de plusieurs types d'aquariums
(d'une contenance de 400 l, de 200 l ou de 70 l)
remplissant chacun des fonctions particulières.
Ainsi, les aquariums de 4001 (longueur: 200 cm;
hauteur: 50 cm; profondeur: 40 cm) servent avant
tout au stockage des géniteurs (poissons de 50 à
200 g) mais sont, dans certaines circonstances,
également utilisés pour la reproduction. Les
aquariums de 200 l (longueur: 100 cm; hauteur:
50 cm; profondeur: 40 cm) peuvent également
servir au stockage, mais ils se prêtent
particulièrement bien à la reproduction de
Tilapia nilotica. car ils
garantissent aux femelles incubantes ou
prodiguant les soins maternels des conditions de
vie satisfaisantes, sur un espace minimal.
Par ailleurs, ces aquariums servent au
grossissement d'alevins "fingerling" de plus de
5 g. Quant aux aquariums de 70 l (longueur: 60
cm; hauteur: 40 cm; profondeur: 30 cm), ils
servent principalement au grossissement des
alevins de 0.05 g à 5 g. Ils permettent
également le stockage individuel des géniteurs
ou l'isolement de poissons blessés.
Chacun de ces aquariums peut être alimenté, soit
en eau propre, soit en eau recyclée, à bonne
température. L'évacuation des eaux usées
s'effectue par un trop plein constitué d'un
tuyau en PVC (d'un diamètre de 25 mm et d'une
hauteur légèrement inférieure à celle de
l'aquarium, percé à 4 cm de son bord supérieur
d'une rangée de trous, permettant le réglage du
niveau de l'eau). L'eau est ensuite envoyée par
un tuyau de décharge (diamètre: 32 mm) vers une
gouttière (diamètre: 100 mm) qui l'achemine vers
le filtre. En cas de maladie, chaque aquarium
peut être déconnecté du circuit général et être
filtré individuellement.
Distribution et épuration des eaux
Dans cette installation (figure 2.12), chaque
aquarium est alimenté en dérivation avec de
l'eau à bonne température (± 27°C). Ce type de
distribution permet de déconnecter un aquarium
déterminé en cas de maladie. L'eau des aquariums
est renouvellée en permanence à faible débit
(0.1 l/min). Selon les cas, elle provient soit
de la réserve d'eau propre, soit de la réserve
d'eau recyclée, soit encore des deux réseaux de
distribution à la fois. Ces réserves sont
placées en hauteur et l'eau s'écoule donc par
gravité. L'eau excédentaire est évacuée des
aquariums par le trop-plein et acheminée par une
gouttière vers le filtre.
Celui-ci est constitué de quatre entités
bétonnées, chacune étant munie d'un trop-plein
et pouvant, si nécessaire, être mise à l'égout.
Le premier compartiment en forme de cône
renversé, sert de bassin collecteur et permet
une première décantation. En fonction de la
quantité d'eau qui afflue vers le filtre, une
fine couche d'eau passe ensuite au-dessus du
muret qui sépare le premier compartiment du
second. L'eau, y traverse d'abord un caisson,
rempli de billes d'argex (filtration mécanique)
avant d'être pompée vers le filtre biologique du
troisième compartiment.

Figure 2.12. Plan schématique des installations
d'élevage et d'expérimentation pour T.
nilotica au Centre de Biologie du
Comportement et de Pisciculture M. Huet de
l'U.C.L. à Louvain-la-Neuve.
Cette filtration permet la dégradation des
produits toxiques contenus dans l'eau (tels
l'ammoniaque et les nitrites). Elle s'opère sur
des éléments plastiques, appelés garnissage, qui
présentent une surface maximale pour le volume
occupé. Ces éléments sont empilés les uns sur
les autres dans un énorme caisson, placé
au-dessus du troisième compartiment. L'eau, en
ruisselant sur ces éléments, entre en contact
prolongé avec les colonies de bactéries, qui
dégradent efficacement les matières organiques.
Une filtration biologique maximale est assurée
lorsque le filtre biologique a été dimensionné
en fonction de la quantité d'eau à filtrer et de
sa charge en matière organique et en produits
toxiques. Ce rapport entre volume d'eau à
filtrer et volume du filtre varie entre 2
(charge en poisson élevée) et 4 (charge en
poisson plus faible). Vu le nombre limité de
poissons adultes nécessaire à la production
d'alevins, le volume du filtre est généralement
quatre fois inférieur à celui de l'eau à
filtrer. L'eau filtrée est ensuite recueillie
dans le bassin du troisième compartiment, d'où
elle s'écoule vers le dernier compartiment par
un tuyau de connexion.
Dans ce compartiment, une seconde pompe envoie
enfin l'eau vers le réservoir (passage obligé
par un filtre de 100 microns), situé à l'étage
supérieur. Ce dernier joue un rôle tampon. En
effet, il assure un apport régulier d'eau vers
les aquariums et ce malgré les fluctuations de
débit dues à des vidanges d'aquarium, de mise à
l'égoût d'un compartiment, etc. Généralement, ce
réservoir est rempli à ras-bord et il convient
donc d'y installer un trop-plein. Celui-ci peut
être raccordé au second compartiment du filtre,
évitant ainsi une perte inutile d'eau du
circuit.
Dans notre installation, les vitesses
d'écoulement vers les aquariums et de repompage
vers le réservoir ont été réglées de manière
telle que l'eau est brassée 3-4 fois par jour.
Néanmoins, vu la faible mise en charge du
système, l'eau recyclée n'est remplacée qu'au
bout de 4 jours
Circuit d'air
En aquarium, l'apport permanent d'oxygène est
essentiel à la santé et au bien-être des
poissons. Même si Tilapia nilotica
résiste relativement bien à une faible
saturation en oxygène (< 1 ppm à 25°C), une
insuffisance chronique en oxygène réduit
sensiblement les fréquences de pontes. Dans
notre laboratoire, l'approvisionnement en
oxygène est assuré par une turbine (2800
tours/min; 220 volts; 2.3 ampères en triphasé).
L'air ainsi produit (débit: 100 m3/h;
vitesse: 30 m/sec) est distribué par une
conduite en PVC (diamètre: 40 mm; débit: 900
l/h) sur laquelle des prises d'air ont été
placées à des intervalles réguliers. Le réglage
du débit d'air s'effectue, au niveau des
aquariums, par des robinets individuels, l'air
étant distribuée par des diffuseurs d'air.
L'excédant d'air s'échappe du circuit par un
vase d'expansion d'une hauteur d'eau d'1.10 m
(niveau supérieur à la hauteur maximale d'eau
dans les aquariums), assurant une pression
constante dans le circuit. Sauf exception, ce
type de circuit fournit aux poissons une eau
saturée en oxygène à 70% (5.5-6 ppm d'O2
à 25°C).
Éclairage
Une double rangée de tube néon (lumière blanche,
36 watts), protégée par des caches étanches, et
placée à environ 50 cm de la surface de l'eau,
fournit la lumière nécessaire (1500 -3000 lux à
la surface). L'éclairage étant commandé par une
minuterie, un cycle d'éclairement de 12 h de
lumière et de 12 h d'obscurité est imposé aux
poissons. En effet, Tilapia nilotica est
relativement sensible à l'éclairement et
recherche activement des zones plus claires. Une
intensité de lumière trop faible ou un cycle
trop court peuvent donc également affecter le
comportement reproducteur de cette espèce. Un
cycle d'éclairement allongé (13 à 14 h de
lumière) favorisera la gamétogenèse et
améliorera les performances de reproduction.
Autres aménagements
Outre les aménagements qui permettent de
rencontrer les exigences biologiques de
Tilapia nilotica (température, oxygène,
éclairage, qualité de l'eau, espace disponible),
d'autres aménagements visent à optimaliser les
conditions de travail dans la salle. Ainsi, il
est indispensable de prévoir, à même le sol, une
évacuation vers l'égout. Celle-ci est facilitée
par un sol en légère pente et peut encore l'être
davantage par une gouttière enfoncée dans le sol
et recouverte d'un grillage qui traverse
partiellement ou entièrement la pièce.
L'eau et l'humidité permanente de ces salles
impliquent que le revêtement du sol, les
plinthes, les murs et les portes y résistent.
Par ailleurs, la sécurité de la pièce peut être
sensiblement augmentée en suspendant les
installations électriques (éclairage, prises
électriques) à des rampes disposées au-dessus
des aquariums, le danger d'électrocution étant
écarté par des prises de terre et des
disjoncteurs différentiels. Souvent, un système
de ventilation s'avère également nécessaire pour
réduire le taux d'humidité de la pièce et pour
empêcher la formation de moisissures. En régions
tempérées, un double vitrage s'indique pour
réduire les pertes de calories et pour éviter la
condensation sur les vitres dans le cas où la
salle est équipée de fenêtres. Pour l'élevage
des poissons, l'absence de lumière naturelle ne
pose néanmoins aucun problème. Au contraire,
elle permet d'éviter la prolifération des algues
vertes.
Entretien des installations
L'entretien des installations est fort aisé et
demande relativement peu de temps. Ainsi, les
aquariums nécessitent un entretien toutes les
1-2 semaines. Celui-ci consiste en un nettoyage
des parois et une vidange aux trots-quarts,
permettant l'évacuation des déchets, sans que
les poissons ne soient manipulés, le nouveau
remplissage se faisant automatiquement.
Quant au filtre, l'entretien régulier se limite
à la vidange hebdomadaire du tank de décantation
(5 min) et au nettoyage mensuel du caisson à
billes d'argex, des pré filtres et crépines (3
heures). Par précaution, nous contrôlons
également toutes les semaines la qualité de
l'eau du circuit de recirculation (température,
pH, taux d'oxygène, taux de nitrites avant et
après filtration, durée 1 h).
Tous les 2-3 mois, le filtre (100 microns) est
rincé et les tuyaux de distribution d'eau
(diamètre: 10 mm) au-dessus des aquariums
débouchés. Enfin, les tanks en béton qui
récoltent l'eau du filtre sont brossés et purgés
au bout de 6 mois, le nettoyage des réservoirs
d'eau ne s'avérant nécessaire qu'après 3-4 ans.
Selon d'autres chercheurs qui utilisent le même
type de filtre émergé, l'entretien de ce dernier
ne s'impose qu'au bout de 10-12 ans et s'annonce
par une augmentation notable de sa consommation
en oxygène. Sa durée d'activité est donc
particulièrement longue.
Néanmoins, un certain nombre de précautions
doivent être prises pour lui assurer des
conditions de fonctionnement optimales. Etant
donné que la filtration se fait de manière
biologique, toute action qui risque de détruire
la colonie bactérienne doit absolument être
évitée. Ainsi, il faut à tout prix s'abstenir
d'utiliser dans le circuit (aquariums,
gouttière, tuyauterie) des produits toxiques
(eau de Javel, permanganate de potassium,
antibiotiques etc.), étant donné qu'ils seront
directement acheminés vers le filtre. En outre,
il faut également s'assurer que le filtre émergé
garde, à tout moment, un taux d'humidité élevé,
qui est indispensable au bon fonctionnement et à
la survie des bactéries. Il arrive parfois que
des problèmes surviennent dans l'acheminement de
l'eau vers le filtre (pompe en panne, coupure du
circuit d'eau pour raison d'entretien etc.).
Dans ce cas, il est impératif d'arroser le
filtre avec de l'eau propre (qui peut même être
plus froide) le temps nécessaire à la remise en
état du circuit. De cette manière, il est
possible de sauvegarder le pouvoir filtrant du
filtre, même si le circuit a été arrêté pendant
plusieurs semaines. A l'occasion d'une telle
interruption prolongée, nous avons, en effet,
constaté que, grâce à cet arrosage
compensatoire, le pouvoir filtrant avait
entièrement été rétabli après 4-5 jours, alors
qu'il aurait fallu plus de 4 semaines pour
relancer le filtre après un dessèchement total.
Dans le cas où le filtre ne travaille que
partiellement, il est conseillé de le charger le
moins possible en matière organique, ce qui
revient à nourrir moins abondamment les
poissons.
Maintenance des géniteurs
En laboratoire, il est utile de disposer,
pendant toute l'année, d'un stock réduit de
géniteurs qui permet de relancer la production
de poissons en cas de besoin. Idéalement, un
stock minimal doit être constitué de 5-6 mâles
et de 10-12 femelles (poids des géniteurs entre
100 et 200 g) et peut être gardé dans un seul
aquarium de 400 l. Un tel stock, dont les
potentialités reproductives dépassent largement
les besoins moyens de tests en laboratoire (une
femelle de 150 g produit sans problème 300
alevins par ponte), se justifie par le souci de
garantir une production d'un millier d'alevins
en un mois et ce malgré une baisse momentanée de
la fécondité du stock, due à des blessures chez
une partie des mâles et/ou à un allongement
imprévu du cycle de ponte chez une partie des
femelles.
L'évitement des conséquences néfastes de
l'agressivité est aisé en dehors de la
reproduction. Pour ce faire, il suffît de
regrouper les adultes à une densité relativement
élevée. En effet, dans ces conditions, les
perturbations mutuelles entre congénères rendent
difficile la défense territoriale, qui motive
pour une part importante l'agressivité des
mâles. Il a été démontré qu'en période de
conditions défavorables, l'espèce abandonne son
investissement dans la reproduction et adopte
une vie grégaire, pacifique (FALTER, 1984;
FALTER et DE BACKER, 1988). En dessous de 20°C,
l'activité sexuelle est totalement arrêtée, mais
l'appétit des poissons (et donc leur croissance)
diminue également. Enfin, un dernier moyen pour
contrôler l'agressivité des mâles consiste à
installer un courant d'eau sur le fond de
l'aquarium. En tous cas, la pratique courante
qui consiste à retirer de l'aquarium l'animal le
plus agressif est à proscrire, car elle favorise
chez les poissons restants l'apparition de
comportements territoriaux. Ces conditions
légèrement défavorables à l'espèce (même
pratiquée sur plusieurs semaines ou mois)
n'handicapent en aucune manière son pouvoir
reproductif, à condition que les animaux
reçoivent une nourriture en quantité et qualité
suffisante et qu'ils ne soient pas trop vieux
(âge optimum: 6-18 mois). Dans ces conditions de
stockage, la reproduction n'est pas inhibée,
mais sa fréquence simplement ralentie. Si les
reproductions spontanées doivent être totalement
supprimées, il est indispensable de séparer les
sexes. Mais même dans ces conditions, certaines
femelles continuent à pondre. Elles n'incuberont
cependant que pendant 2-3 jours, le temps
nécessaire aux oeufs non fécondés de se dégrader
dans leur cavité buccale (ROTHBARD, 1979).
Reproduction et incubation naturelles par
couples
Cette technique, qui permet d'obtenir par voie
naturelle une progéniture dont le père et la
mère sont connus, repose sur le choix sélectif
des poissons et leur réunion juste avant la
reproduction. Elle nécessite une surveillance
soutenue de l'état physiologique du stock des
géniteurs, le repérage des individus prêts à se
reproduire se faisant sur base de critères
parfaitement visibles. Ainsi, les mâles qui
défendent un territoire de reproduction,
arborent des livrées de colorations typiques
(couleur claire et brillante du corps, absence
de stries bordant la nageoire dorsale, papille
génitale proéminente) (FALTER, 1987) et
présentent des comportements caractéristiques
(défense d'une aire sur le fond, attaque des
congénères, creusement) (HEINRICH, 1968). Les
femelles prêtes à pondre deviennent, elles
aussi, claires et brillantes, plus agressives et
ont une papille génitale protubérante. Lors de
l'approche de l'oviposition, elles recherchent
activement la présence d'un mâle territorial
(alors qu'elles se tiennent d'habitude à
l'écart) et se mettent également à creuser
(ROTHBARD, 1979).
Chez les tilapias, la vision d'un congénère
favorise la maturation gonadique dans les deux
sexes. C'est la raison pour laquelle les
poissons sont généralement gardés en groupe
(sauf en cas de blessure où il vaut mieux les
isoler). La première étape dans la préparation
des géniteurs consiste à placer deux mâles
matures, séparés l'un de l'autre par une cloison
solide, transparente et amovible (ex.:
moustiquaire sur cadre rigide, retenue par des
glissières) dans un aquarium de 200 l. Les
poissons y établissent leur territoire en
quelques heures. Généralement, ces préparatifs
se font le matin, étant donné que Tilapia
nilotica se reproduit principalement
l'après-midi et le soir (FALTER, 1986). Dès
qu'une femelle est prête à pondre, l'un des deux
mâles est enlevé et la femelle introduite dans
le compartiment libre. Celle-ci peut ensuite
s'habituer à son nouvel environnement pendant
quelques temps (déterminé par la durée
nécessaire à la réapparition de comportements et
patrons de coloration sexuels). Pendant cette
période d'attente, le mâle et la femelle
communiquent visuellement et olfactivement, et
se stimulent mutuellement (ARONSON, 1945;
SILVERMAN, 1978 a, b, c; FALTER et DOLISY, 1989;
FALTER et CHARLIER, 1989). Dès la réapparition
des comportements sexuels chez la femelle, la
cloison est enlevée et les géniteurs se
réunissent spontanément.
En général, le mâle commence directement sa
parade devant la femelle et l'invite à le suivre
vers son territoire. La femelle ne l'accompagne
cependant pas nécessairement dès le début. Dans
cette situation, les géniteurs échangent
normalement peu de comportements agressifs.
Toutefois, si l'un des deux poissons se met à
agresser son partenaire (au point que ce dernier
perde ses colorations typiques et commence
systématiquement à fuir), il est préférable de
séparer à nouveau les géniteurs et de présenter
un autre mâle (plus pacifique ou plus dominant
selon le cas) à la femelle. A cet égard, il est
important de donner à la femelle, un mâle d'un
poids légèrement supérieur au sien.
Une fois la ponte et la fécondation achevée, il
est souhaitable de séparer à nouveau les
poissons. C'est à ce stade que le mâle est
généralement retiré de l'aquarium et qu'une
autre femelle y est introduite pour tenir
compagnie à la femelle incubante. Pendant
l'incubation (qui dure environ 11 jours à 27°C),
la femelle réagit, en effet, plus violemment aux
perturbations extérieures et risque de détruire
sa progéniture. Il est donc impossible de
l'isoler, de la manipuler ou de la pêcher dans
cet état. Le transport est néanmoins possible, à
condition de ne pas la sortir de l'eau (ex.:
transport dans un petit aquarium plongé dans son
aquarium de séjour). En outre, il faut savoir
qu'une femelle qui a recraché ses oeufs, ne les
reprendra plus en bouche.
En général, la femelle garde ses jeunes encore
pendant plusieurs jours (2-7 jours) après la
phase d'incubation. Au début de cette période,
elle les rappelle régulièrement en adoptant une
posture particulière (corps incliné à 30%, tête
vers le bas) et en battant énergiquement de ses
nageoires pectorales. A ce signal, les jeunes
refluent vers la tête de leur mère et cherchent,
par toutes les voies (y compris les fentes
branchiales) un accès à sa bouche. Par la suite,
elle ne les rappelle plus qu'en cas de danger.
Dans la nature, les jeunes se séparent de leur
mère après quelques jours. En aquarium, la mère
se désintéresse de ses jeunes au bout d'une
semaine. C'est à ce moment qu'il est le plus
indiqué de séparer la mère de ses jeunes. Elle
pourrait tout au plus encore rester une semaine
avec ses jeunes. En effet, la séparation doit
absolument survenir avant que la femelle ne se
prépare à une nouvelle ponte, étant donné
qu'après cette oviposition, elle reprend en
bouche tout ce qu'elle trouve sur son chemin.
C'est ainsi que nous avons un jour inspecté la
bouche d'une femelle qui contenait, outre les
oeufs fraîchement pondus, une partie du gravier
et une cinquantaine d'alevins de la ponte
précédente. Depuis cet incident, tous nos
aquariums sont dépourvus de gravier (ou de
sable). Cette absence de substrat permet
également d'assurer une meilleure hygiène de
l'aquarium et n'est nullement indispensable au
bon déroulement de la reproduction.
Reproduction et incubation naturelles par
groupes
Cette seconde technique s'inspire du système
d'élevage développé par HALLER et PARKER (1981).
Elle consiste à introduire simultanément un mâle
et trois à quatre femelles (poissons matures
mais pas nécessairement prêts à se reproduire)
dans un aquarium de 200 l (ou un mâle et six à
dix femelles dans un aquarium de 400 l). Une
cloison, solidement fixée à l'aquarium et percée
de quelques ouvertures (suffisamment grandes
pour permettre le passage aux femelles) retient
le mâle territorial et agressif dans son
compartiment, alors qu'elle permet aux femelles,
plus petites, de circuler à leur gré dans tout
l'aquarium. Ce système offre deux grands
avantages. D'une part il ne nécessite pas une
trop grande surveillance, et d'autre part, il
minimise le risque qu'une femelle prête à pondre
ne soit fécondée. Le seul inconvénient réside
dans le fait que les poissons, une fois prêts,
se reproduisent rapidement et que l'observateur
humain n'y assiste que rarement.
Dans ce système, le mâle doit être retiré au
plus tard la veille du jour où le première
femelle fécondée libère ses alevins. La femelle
incubante annonce ce moment en arborant un
patron de coloration typique, caractérisé par
l'apparition de 7-8 stries noires verticales sur
le corps et de stries noires horizontales entre
les yeux, bordés d'un anneau noir. Il est
également impératif de retirer toutes les
femelles non incubantes, étant donné qu'elles
dévorent les alevins fraîchement libérés.
Pendant la garde des alevins (qui peut durer 2 à
10 jours), la femelle défend un territoire et
est excessivement agressive (plus agressive
qu'un mâle territorial). Il faut donc éviter de
la rapprocher trop de tout autre poisson. En
effet, une telle présence est ressentie comme
une menace et la femelle s'épuise à attaquer
l'intrus. Tant que ce danger n'est pas écarté,
elle ne lâchera pas ses alevins, qui risquent de
mourir dans sa bouche. Lorsque l'on dispose d'un
nombre suffisant d'aquarium, il est donc
préférable de réserver un aquarium par femelle
incubante. Enfin, ce système donne même de bons
résultats dans des aquariums de 100 l.
Une variante de cette technique a été proposée
par ROTHBARD (1979). Pour éviter les
conséquences néfastes des comportements
agressifs, ce chercheur suggère de constituer,
avant la maturité sexuelle, des "familles" de
Tilapia nilotica. A cet effet, il place une
cinquantaine de poissons de 20 g dans un
aquarium de 400 l (200 × 50 × 40 cm). Dès qu'un
mâle devient mature et territorial, ROTHBARD
enlève une partie importante de la population et
ne laisse plus qu'une dizaine de femelles auprès
de ce mâle. Selon notre propre expérience, il
n'est cependant pas nécessaire de prendre autant
de précautions. Même s'il est vrai qu'il est
dangereux d'introduire un mâle dans un groupe
dont la structure sociale est établie (ce qui se
fait endéans quelques heures), il est possible
de former à tout moment un groupe de géniteurs,
à condition que tous les individus soient
introduits simultanément dans un nouvel
environnement. Par contre, l'intégration d'une
femelle dans un groupe existant ne pose jamais
de sérieuses difficultés, à condition qu'elle
soit d'une taille comparable aux autres
femelles.
Reproduction artificielle
Comparée à l'importance des recherches menées
pour maîtriser les différents aspects de
l'élevage de Tilapia nilotica, l'effort
fourni pour développer une technique
satisfaisante de reproduction et/ou d'incubation
artificielle a été négligeable. Le manque
d'intérêt pour cette dernière dimension de la
biologie de ces espèces est essentiellement dû à
la facilité avec laquelle ces dernières se
reproduisent spontanément. Néanmoins, la
maîtrise de la reproduction artificielle s'avère
utile pour des études de sélection génétique et
d'hybridation.
Préparation des géniteurs
L'achèvement, en temps voulu, de la maturation
gonadique constitue la difficulté principale
lors de la préparation des géniteurs. Chez les
poissons matures, celle-ci est permanente, bien
qu'elle soit cyclique chez les femelles. Chez
les mâles, la spermatogenèse est continue, à
condition que les poissons soient suffisamment
nourris (ration journalière de 2% avec un
aliment contenant 25 à 30% de protéines
animales) et maintenus dans un environnement
physique et social, propice à la reproduction.
Néanmoins, un contrôle de motilité et de
concentration des spermatozoïdes s'impose dans
le cas où l'on ne travaille qu'avec un ou deux
mâles. A cet effet, quelques gouttelettes de
laitance (liquide blanchâtre) sont prélevées à
sec par pression sur l'abdomen d'un mâle
territorial. Placées sous le microscope
(agrandissement 400 x), leur motilité est
ensuite contrôlée en ajoutant quelques gouttes
d'eau. En fait, un tel contrôle s'impose chaque
fois que la réussite des reproductions dépend
d'un nombre très limité de mâles.
Chez les femelles, l'intervalle entre deux
pontes est théoriquement de 28 jours. Cette
durée peut néanmoins être diminuée de moitié
dans le cas où les femelles sont empêchées
d'incuber. Etant donné la difficulté avec
laquelle l'état d'avancement de l'ovogenèse
entre deux pontes est estimé, DADZIE (1970)
propose, pour Tilapia aurea, soit une
triple injection, par voie intrapéritonéale, de
l'hormone gonadotrope chorionique humaine, dont
la dose totale équivaut à 25 U.I./100 g de poids
vif, soit une triple injection combinant
l'extrait hypophysaire de carpe et l'HCG (dose
totale: 0.25 mg/100 g et 25 U.I./100 g). Malgré
les résultats encourageants de DADZIE (6
femelles/6 ont pondu dans les 24 heures), la
plupart des auteurs, désireux de reproduire
Tilapia nilotica de manière artificielle,
préfèrent recourir à la méthode VALENTI (1975)
qui consiste à utiliser une femelle qui vient de
déposer spontanément son premier lot d'oeufs
dans l'aquarium.
Reproduction artificielle
Pour réussir une reproduction artificielle, il
est indispensable de respecter un certain nombre
de règles et il est avant tout conseillé de
travailler en équipe. Etant donné que toute la
séquence des manipulations doit se dérouler dans
un minimum de temps, l'expérience doit être
entièrement programmée à l'avance. Comme
matériel, on utilise généralement un rouleau de
papier fin, un récipient sec à fond arrondi, une
plume souple, une pipette Pasteur, un
chronomètre et un peu d'eau non chlorée (ou de
liquide fertilisant à température dé la pièce).
Dès la sortie de l'eau, le géniteur est séché
(l'eau diminue considérablement la durée de vie
des produits sexuels) et partiellement enveloppé
dans du papier fin, préalablement mouillé,
seule, la région arrière étant dégagée. Cette
dernière mesure permet non seulement de protéger
les écailles du poisson pendant la manipulation
mais assure également une meilleure manutention
de l'animal.
Les ovules étant plus résistants que la
laitance, on procède d'abord au "stripping" de
la femelle. A cet effet, un premier
expérimentateur maintient la papille génitale de
la femelle à quelques centimètres seulement du
fond du récipient. Avec le pouce et l'index, il
exerce ensuite une légère pression sur l'abdomen
de la femelle en direction de l'oviducte. Un
second expérimentateur surveille l'opération et
arrête avec un morceau de papier sec toutes les
éjections parasites (urines, fèces, écailles).
Si la femelle est réellement prête à pondre,
l'extraction des oeufs se fait sans aucune
résistance et le premier lot d'oeufs (plusieurs
dizaines d'oeufs) est expulsé après trois ou
quatre tentatives. A chaque nouvelle pression,
un autre lot d'oeufs est expulsé. Lorsque la
réserve d'oeufs commence à s'épuiser, leur
apparition se fait plus rare et il est alors
indiqué d'exercer la pression plus en avant, les
ovaires de Tilapia nilotica occupant une
large partie du bas de la cavité abdominale.
Lorsque les oeufs n'apparaissent pas
spontanément après quelques pressions, il vaut
mieux interrompre la manipulation. En aucun cas,
il ne faut augmenter la pression sur le ventre
de la femelle ou insister jusqu'à l'apparition
de sang.
Une fois les ovules récoltés, on passe
immédiatement à la collecte de la laitance. Le
premier expérimentateur, après avoir retourné le
mâle sur le dos, exerce à nouveau une légère
pression sur le haut de l'abdomen du poisson,
les testicules étant moins volumineux que les
ovaires et localisés plus près de la colonne
vertébrale. Comme précédemment, le second
expérimentateur recueille séparément les
éjections parasites, et aspire par ailleurs, au
moyen de la pipette, la laitance qui coule le
long du flanc du mâle. Les mâles de Tilapia
nilotica étant généralement fort généreux,
il arrive fréquemment qu'un mâle donne plus de
0.5 ml de laitance. Afin de disposer d'une
quantité suffisante de laitance, plusieurs mâles
(2-3) sont cependant strippés par femelle
utilisée.
La fécondation se fait alors en plusieurs
étapes. CHOURROUT et ITSKOVITCH (1983)
conseillent d'apporter initialement 0.05-0.2 ce
de laitance par 100 ovules. Ce mélange est
ensuite remué en douceur au moyen d'une plume
durant 2 minutes environ. Après cette première
phase d'homogénéisation, 10 ce de solution
physiologique sont ajoutés et l'ensemble mélangé
à nouveau pendant 2 minutes. Alors que ROTHBARD
et PRUGININ (1975) rincent les oeufs dès ce
stade, CHOURROUT et ITSKOVITCH transvasent les
oeufs avec leur liquide dans un récipient plus
grand, contenant 100 ce d'eau. Ce n'est qu'après
une demie-heure, que les oeufs sont rincés et
introduits dans un incubateur (planche 2.4). Nos
propres essais sur la durée de vie de la
laitance de Tilapia nilotica ont montré,
qu'en présence exclusive d'une solution
physiologique ou d'une simple solution de NaCl
(0.9%), la motilité des spermatozoïdes est
nulle, que l'apport supplémentaire d'une petite
quantité d'eau douée permet de la déclencher et
qu'enfin, l'utilisation de différentes solutions
fertilisantes augmente sensiblement leur durée
d'activité.
Incubation artificielle
L'incubation artificielle d'oeufs de diverses
espèces de Tilapia a été pendant
longtemps problématique. Les difficultés
provenaient essentiellement des particularités
qui caractérisent les oeufs d'incubateurs
buccaux. Déjà SHAW et ARONSON (1954), dans leur
étude sur le développement embryonnaire de
Tilapia macrocephala, avaient découvert que
les oeufs devaient être brassés en permanence vu
l'abondance des réserves vitellines qui risquent
d'étouffer le pôle animal. Ces auteurs avaient
également remarqué que les oeufs de Tilapia
étaient particulièrement sujets à
l'envahissement par des champignons et des
bactéries. RANA (1986) vient de confirmer ces
données. Il a, en effet, réussi à augmenter le
taux de survie d'embryons incubés
artificiellement en irradiant l'eau de
circulation aux rayons ultraviolets.
Par ailleurs, il a également constaté la
fragilité relative du chorion qui se déchire
prématurément à la suite de chocs mécaniques
trop importants. Actuellement, les incubateurs
qui donnent des résultats satisfaisants (60-70%
d'alevins à vésicule résorbé), tiennent compte
de ces différentes caractéristiques.
A ce jour, différentes techniques ont été
développées (SHAW et ARONSON, 1954; BAUER, 1968;
NUSSBAUM et CHERVINSKY, 1968; MIRES, 1973;
ROTHBARD et PRUGININ, 1975; VALENTI, 1975; LEE,
1979; ROTHBARD et HULATA, 1980; RANA, 1986. DON
et al, 1987). Leurs résultats sont
néanmoins fort variables, comme le montre le
tableau 2.42.
Tableau 1. Fonctionnement et rendement de
différents types d'incubateurs.
|
Espèce |
Reprod. |
T° |
Forme incub. |
Mouvem. d'eau |
Traitem. Eau |
% éclosion |
Remarques |
Auteurs |
|
T. nilotica |
naturelle
|
27°
37° |
bouteille
Erlenmeyer |
diffuseur d'air
|
- |
- |
- |
Nussbaum et Chervinsky, 1968
|
|
T. aurea |
artificielle
|
32° |
cône renversé
|
diffuseur d'air dans goulot
|
50U.I./ml pénicilline G et 0.05 mg/mide
streptomycine (sulfate) |
56%
(35%-90%) |
traitem. supplém. (choc au froid)
pH = 6.5 |
Valenti, 1975
|
|
T. nilotica |
artificielle
|
26° |
bouteille de Zoug (5l)
|
arrivée d'eau par le goulot
|
- |
80% (74%-97%)
|
- |
Chourrout et Itskovitch, 1983
|
|
T. nilotica
T. aurea |
artificielle
|
|
bouteille de Zoug
|
- |
avec U.V.
sans U.V. |
60% (±10.6%)
13.5 (± 12%) |
filtration sur charbon actif
|
Don et al, 1987
|
|
T. nilotica |
naturelle
|
26° |
bouteille de 35ml
(/300 oeufs) |
- |
- |
71% (53%-83%)
|
- |
Hoerstgen-Schwark et al, 1987
|
Malgré les importantes différences qui existent
entre les techniques et qui rendent difficile la
comparaison des résultats, les travaux récents
semblent néanmoins privilégier:
- l'utilisation d'oeufs fécondés, obtenus après
reproduction naturelle,
-la mise en route de l'incubation artificielle
avec des oeufs âgés de deux jours (stade de
pigmentation),
- une stérilisation de l'eau par irradiation aux
U.V.,
- un brassage lent des oeufs (bouteille à fond
arrondi).
Lors de nos propres essais, nous avons remarqué
que le séjour des embryons dans l'incubateur
pouvait être limité à la période précédent
l'éclosion. Celle-ci survient, à 27°C, entre
96-120 heures après la fécondation. Dès
l'éclosion, les alevins ont été transférés dans
des récipients peu profonds (2 cm de hauteur
d'eau), qui ont été alimentés en permanence par
un faible débit d'eau. Dès ce stade, les cas de
mortalité ont été extrêmement rares (< 1%).
Alevinage
Selon que les alevins ont été obtenus par
incubation naturelle ou incubation artificielle,
la première semaine de croissance se déroule
soit en présence de leur mère (dans un aquarium
de 200 l) soit dans le récipient peu profond (2
l pour une ponte). En général, les alevins sont
exclusivement nourris avec des nauplii
d'artémias (éclos dans un récipient profond
contenant 21 d'eau, bien oxygénée à 27°C, à
laquelle ont été ajoutés une cuillère d'oeufs
d'artémias et 66 g de sel de cuisine).
Cependant, d'autres nourritures, riches en
protéines (50% de protéines) peuvent également
convenir.
Après cette première semaine de croissance
(tableau 2.43), les alevins (d'un poids moyen de
0.16 g) sont transférés, par groupe de 50, vers
des aquariums de 701. Ils y sont nourris ad
libitum 5-6 fois par jour pendant un mois.
Ayant atteint à ce moment un poids moyen de 2 g,
les groupes sont répartis chacun en deux
aquariums, ce qui permet aux poissons de
poursuivre leur croissance rapide pendant un
autre mois.
Tableau 2. Schéma d'élevage d'alevins de
Tilapia nilotica en aquarium.
|
Jours |
Aquarium (l) |
Densité (ind.) |
Nourriture |
Poids final (g) |
|
0-7 |
200 |
300-400 |
Artémia |
0.16g |
|
8-35 |
70 |
50 |
Granulés réduits en poudre (50% prot.)
|
2.0g |
|
36-64 |
70 |
25 |
Granulés réduits (30% prot.)
|
6.0g |
C'est au cours de la période d'élevage des
alevins que le cannibalisme est le plus à
craindre (PANTASTICO et al, 1988).
BERRIOS-HERNANDEZ et SNOW (1983) ont chiffré
l'étendue de ces pertes dans leur étude
comparative sur les taux de survie d'alevins,
élevés dans différents systèmes d'élevage. La
perte de loin la plus importante (97%) survient
dans le système d'élevage dans lequel les
alevins sont maintenus en présence des
géniteurs. Les pertes les plus faibles ont été
signalées pour les systèmes dans lesquels les
géniteurs ont été séparés précocement, soit de
leurs oeufs, soit de leurs alevins.
Il serait néanmoins erroné de croire que seuls
les géniteurs dévorent les alevins. A plusieurs
reprises, nous avons en effet observé en
aquarium qu'une partie importante d'une ponte
disparaissait, alors que la mère défendait
âprement et efficacement ses jeunes contre tous
les adultes. Dans ces cas, la perte importante
était due au cannibalisme des alevins plus âgés
ou des "fingerlings" qui étaient bien tolérés
par la mère au milieu du nuage de ses jeunes. Il
arrive également que le cannibalisme apparaisse
parmi les alevins d'une même ponte. Dans ce cas,
ce comportement n'apparaît que lorsque la taille
des frères et soeurs diverge sensiblement
(rapport 3 à 1). Dans le système d'élevage
décrit ci-dessus, les pertes d'alevins sont
quasi inexistantes, étant donné que tous les
individus grandissent de manière plus ou moins
comparable.
D'autres facteurs peuvent également être
responsables de la perte plus ou moins
importante d'alevins. Ainsi, la qualité de l'eau
joue un rôle essentiel. Les alevins sont
nettement plus sensibles aux nitrites que les
adultes. Une eau de mauvaise qualité, non
seulement freine gravement et durablement la
croissance, mais encore peut causer une
mortalité massive par intoxication. En outre,
elle favorise l'explosion bactérienne (ex.:
Aeromonas spp). Le seul remède à ce fléau
consiste à renouveller l'eau très fréquemment.
Par ailleurs, HENDERSON-ARZAPALO et STICKNEY
(1980) ont mis en évidence l'existence d'une
diminution importante des défenses immunitaires
chez les jeunes T. mossambica
(âgés de 3 mois environ) qui avaient été élevés
en aquarium à forte densité (60 poissons/60 l).
Dans ces conditions, la mortalité journalière
était de 1 à 2%.
Par contre, des pertes de nature plus
accidentelle, dues par exemple à une aspiration
par la pompe (ou par le trop-plein) ou à des
fluctuations excessives de température,
pourraient aisément être évitées. Enfin,
contrairement aux attentes, le facteur "aliment"
ne semble jouer qu'un rôle secondaire dans la
mortalité des alevins. Même sous un régime
alimentaire totalement inadéquat, subi pendant
deux mois, le taux de survie chez les alevins de
T. nilotica (dont le poids n'avait varié
que de 0.013 g à 0.1-0.2 g) avoisinait toujours
les 50% (PANTASTICO et al, 1981).
Néanmoins, une telle malnutrition ou
sous-alimentation induit inévitablement
l'apparition d'une plus grande hétérogénéité
dans la taille des alevins et favorise, de ce
fait, le développement du cannibalisme.
Elevage des fingerlings
Dès que les alevins ont atteint 5-6 g, il est
nécessaire de leur offrir un volume d'eau plus
important, c'est-à-dire de les transférer vers
des aquariums de grossissement. Généralement,
nous plaçons 25 poissons par aquarium de 2001.
Ils sont ensuite nourris quotidiennement avec
une ration alimentaire qui correspond à 3% de
leur biomasse. Deux mois plus tard, les premiers
signes de maturité sexuelle apparaissent chez
les mâles, alors qu'ils ne le feront qu'un mois
plus tard chez les femelles.
Poules
∫
Chèvres
∫
Vaches
∫
Moutons
∫
Porcs
∫
Lapin
∫
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